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miércoles, 14 de febrero de 2018

Vitamina D, placenta y embarazo temprano
La placenta humana es un órgano vital para la supervivencia el feto. Ella forma la interfase entre la madre y el feto y es responsable de suplir oxígeno, y nutrientes al feto mientras  le brinda protección contra un ataque inmunológico materno. La placenta también protege al feto de materiales xenobióticos y agentes infecciosos. La unidad funcional de la placenta es la vellosidad coriónica, donde ocurre el intercambio entre la sangre materna y la circulación fetal. El desarrollo de la placenta involucra dos mecanismos: la implantación del blastocisto que se inicia con la adherencia del embrión al epitelio endometrial materno y la invasión de células del trofoblasto fetal en el endometrio materno para facilitar el intercambio materno-fetal de nutrientes, gases y productos de desecho.
   Históricamente, la placenta es uno de los primeros tejidos extra-renales en los cuales se demostró la capacidad para sintetizar 1,25-dihidroxivitamina D (1,25 (OH)2D) con actividad detectable de la enzima 1α-hidroxilasa (CYP27B1) que sintetiza 1,25(OH)2D en la decidua materna y el trofoblasto fetal, componentes de la placenta. Inicialmente, este hallazgo se relacionó con el aumento en los niveles de 1,25(OH)2D en la circulación materna que ocurre al final del primer trimestre de la gestación. Sin embargo, los estudios en animales con deficiencia de CYP27B1 y en mujeres embarazadas anéfricas, indicaron otra cosa. Por otra parte, la presencia del receptor de vitamina D (VDR) en la placenta sugiere que la vitamina D funciona de manera tejido-específica en la interfase materno-fetal. Una posible explicación es que la 1,25(OH)2D funciona como regulador del transporte de calcio en la placenta,  aunque también se ha propuesto una función inmunomoduladora de la vitamina D en la placenta. Más aún, la rápida inducción  de VDR  y CYP27B1 tempranamente en el embarazo  sugiere que la vitamina D puede jugar un rol más fundamental en el proceso de concepción, implantación y desarrollo de la placenta.
   El rol preciso de la vitamina D en el proceso de la implantación aún se mantiene poco claro. No obstante, está demostrado que la 1,25(OH)2D regula la expresión del gen HOXA10 en células del estroma endometrial humano. El gen HOXA10 es importante para el desarrollo del útero en la vida fetal y, más tarde en la adultez, es esencial para el desarrollo del endometrio y la receptividad uterina en la implantación. La inyección de 1,25(OH)2D incrementa el peso uterino y promueve la diferenciación del endometrio en decidua.  La vitamina D, además de regular el desarrollo uterino y decidual, también puede influir en la implantación indirectamente a través de acciones inmunomoduladoras. La regulación de la función inmune en la interfase materno-fetal  involucra a una población heterogénea de células de la inmunidad innata y adaptativa. Entonces, en el embarazo, la síntesis decidual de 1,25(OH)2D tiene el potencial para influir sobre células “killer” naturales, células dendríticas, macrófagos y células T. Estos efectos incluyen la inhibición de citoquinas Th1 y la promoción de citoquinas Th2, las cuales juegan un rol significativo en el proceso de implantación. Dado que Efectos similares de la vitamina D se presentan en monocitos periféricos, se postula que existe un equivalente  de la respuesta antimicrobiana innata en la interfase materno-fetal.
   La decidua materna  y los componentes del trofoblasto de la placenta (incluyendo el sincitiotrofoblasto y el trofoblasto extravelloso (EVT)) expresan CYP27B1 y son capaces de producir niveles detectables de 1,25(OH)2D. Las concentraciones tisulares resultantes son significativamente mayores en la decidua, pero la expresión coincidente  de VDR en trofoblasto y decidua significa que varios tipos de células de la placenta son capaces de responder de manera autocrina o paracrina a la 1,25(OH)2D sintetizada localmente. Por otra parte, la enzima CYP24A1 involucrada en el  catabolismo de  la vitamina D es indetectable en células del trofoblasto, lo cual es consistente con la metilación epigenética que silencia a este gen en la placenta humana. Esto sugiere que la síntesis de 1,25(OH)2D por las células del trofoblasto  no está sometida al control catabólico que se observa en otros tejidos. Los estudios recientes sobre vitamina D y función del trofoblasto incluyen la función inmunomoduladora. En este contexto, la evidencia acumulada indica que la 1,25(OH)2D estimula la expresión de la proteína antibacteriana catelicidina en células del trofoblasto mientras suprime la respuesta inflamatoria al factor de necrosis tumoral α (TNFα). Los efectos anti-inflamatorios  de la 1,25(OH)2D en el trofoblasto incluyen la atenuación de la liberación de microparticulas inducida por el estrés.
   La invasión controlada de citotrofoblasto fetal y células EVT diferenciadas  en la decidua materna y el miometrio en el primer trimestre del embarazo es un proceso clave  en la placentación y esencial para el desarrollo del embarazo. Una compleja red de comunicaciones entre trofoblasto, decidua y células inmunes facilita la implantación del embrión y el mantenimiento del embarazo con roles claves  en la remodelación tisular, el tráfico de células  y la tolerancia inmune.  La placentación anormal debida a una pobre invasión de EVT puede causar importantes desordenes  del embarazo incluyendo preeclampsia, restricción del crecimiento fetal y nacimiento en pretérmino. Por el contrario, la invasión irrestricta  está asociada con condiciones premalignas como coriocarcinoma y mola invasiva y puede provocar placentación aberrante incluyendo la adhesión patológica en el miometrio (placenta accreta), extensión en el miometrio (placenta increta) o invasión  a través del miometrio en órganos adyacentes (placenta percreta). 
   La vitamina D regula el citoesqueleto en numerosos tipos de células. En las células endometriales, el tratamiento con vitamina D induce cambios en la arquitectura de la actina, a través de la regulación del eje  RAc1/Pak1. Los efectos de la vitamina D sobre la invasión de EVT también pueden ser mediados indirectamente a través de los efectos sobre otros reguladores de las EVT. Adicionalmente, la 1,25(OH)2D estimula la expresión y secreción de gonadotropina coriónica (hCG) a través de una ruta de señalización  mediada por cAMP/PKA. Aunque la hCG es un potente regulador de la motilidad e invasión del trofoblasto no está claro si los cambios en la expresión de hCG son requeridos para los efectos de la vitamina D sobre la invasión del trofoblasto. La 1,25(OH)2D es un regulador positivo de la síntesis de progesterona por células del trofoblasto.
   La desregulación de vitamina D durante el embarazo ha sido relacionada con efectos adversos  en la función placentaria y el embarazo en general. En 2010, el Institute of Medicine definió la deficiencia de vitamina D como concentraciones en suero de 25(OH)D, la forma más abundante de la vitamina en la circulación,  menores que 20ng/ml (50nM). Posteriormente, la Endocrine Society definió la insuficiencia de vitamina D como niveles de 25(OH)D en suero por debajo de 30ng/ml (75nM). Varias publicaciones recientes reportan la prevalencia de bajas concentraciones de 25(OH)D  (menos de 25nM) en suero de mujeres embarazadas. No está claro si esto refleja una caída fisiológicamente normal en las concentraciones de vitamina D  durante el embarazo o si el embarazo es un estrés que puede exacerbar una deficiencia patológica de vitamina D. La deficiencia de vitamina D en la mujer embarazada está asociada con mayor riesgo  de complicaciones en el embarazo incluyendo preeclampsia, restricción del crecimiento fetal, feto pequeño para su edad gestacional, vaginosis bacteriana  y diabetes mellitus gestacional. La deficiencia materna de vitamina D también está relacionada con efectos adversos en la descendencia incluyendo disminución de la densidad ósea y raquitismo en la niñez e incremento del riesgo de asma y esquizofrenia.
   El impacto del estatus de vitamina D sobre los eventos tempranos del embarazo también ha sido estudiado. En los países nórdicos, donde hay un fuerte contraste  entre la exposición a la luz y la producción de vitamina D inducida por rayos UVB en la piel, las tasas de concepción  disminuyen durante los meses de invierno y aumentan durante el verano con una mayor tasa de nacimientos en la primavera. La tasa de ovulación y la receptividad endometrial también parecen disminuir durante los oscuros días  invernales en los países nórdicos, lo cual puede ser explicado, en parte, por las variaciones estacionales en los niveles de vitamina D. Por otra parte, los efectos inmunomoduladores  de la 1,25(OH)2D  sugieren que la vitamina D puede tener un rol protector contra el aborto espontáneo.  Esto es apoyado por estudios que indican que la 1,25(OH)2D es capaz  de suprimir la producción de citoquinas inflamatorias por las células endometriales de mujeres con abortos espontáneos recurrentes. Estudios más recientes demuestran que la 1,25(OH)2D  regula las células “killer” naturales  de mujeres con abortos recurrentes. Un factor contribuyente  al estatus de vitamina D en la mujer embarazada es la obesidad, con bajos niveles circulantes de 25(OH)D en mujeres embarazadas con alto índice de masa corporal. La obesidad materna está asociada con efectos adversos en la madre y el feto. El incremento en la inflamación ha sido propuesto como mecanismo patológico  para los efectos perjudiciales de la obesidad durante el embarazo. Considerando los efectos anti-inflamatorios de la vitamina D en la interfase materno-fetal, es posible que los efectos de la obesidad en el embarazo sean mediados por los bajos niveles circulantes de vitamina D en la madre.
   En conclusión, el embarazo está asociado con cambios significativos en el metabolismo de la vitamina D. la expresión de CYP27B1 y VDR  en la placenta en los estadios iniciales  del embarazo sugiere un importante  rol de la vitamina D en la fisiología de la placenta. La vitamina D de la placenta puede funcionar, al menos en parte, para promover la actividad antimicrobiana y anti-inflamatoria, con  la decidua materna y el trofoblasto fetal, componentes de la placenta,  contribuyendo a estas acciones. Adicionalmente, la vitamina D regula la diferenciación del trofoblasto y la  invasión de EVT en la decidua y el miometrio. Los efectos de la vitamina D pueden ocurrir tempranamente en el embarazo y subyacen al requerimiento de un adecuado estatus de vitamina durante el embarazo.

Fuente: Ganguly A et al (2018). Vitamin D, the placenta and early pregnancy: effects on trophoblast function. Journal of Endocrinology 236: R93-R110.

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